Энкиантус

Статья на основе материалов из Википедии

Энкиантус (лат. Enkianthus)[9] — род растений из семейства Вересковые (лат. Ericaceae)[1] порядка Верескоцветные, включающий примерно 15 видов растений[2][4].

Название

Португальский миссионер и ботаник Жуан ди Лоурейру, обнаруживший это растение во время своего 30-летнего пребывания в Кохинхине и давший в 1790 году его научное описание, образовал название рода от «беременный, наполненный» и «цветок» (из-за внешнего вида венчика, который у вида принимает у своего основания мешковидную форму)[1][6][3].

Ботаническое описание

Виды рода Энкиантус — листопадные или вечнозелёные кустарники или небольшие деревья[1].

Листья у растений плоские и достаточно крупные, с черешком; на концах ветвей они нередко группируются в кластеры. Отличительная особенность рода Энкиантус — наличие покрытых чешуями почек. В пределах семейства Вересковые такие почки имеются лишь у видов трибы , входящей в подсемейство (Ericoideae); предполагают, что этот признак независимо появился в ходе эволюции данных двух ветвей семейства[2].

Многочисленные цветки мелкие, по цвету — восковые, белые, кремовые или розовые (нередко с окрашенными жилками), собраны в соцветия — зонтиковидные или щитковидные[3]. Венчик — колокольчатый, трубчатый или кувшинчатый. Тычинки намного короче, чем венчик, а их число вдвое превышает число лепестков. Пыльники продолговатые (при этом они имеют хорошо развитый эндотеций; в семействе Вересковые это характерно также для рода Бежария, а у подавляющего большинства других представителей семейства эндотеций вообще отсутствует[10]). Пыльцевые зёрна одиночные. Завязь верхняя, плоды — 5-камерные локулицидные коробочки[1][2].

Хромосомное число: n=11[11].

Положение подсемейства
в семействе Ericaceae

Распространение

Ареал, занимаемый в совокупности видами рода Энкиантус, простирается в Восточной Азии от восточных Гималаев через Китай (включая Тайвань) до Японии, частично заходя на юге также в Индокитай[1][2].

Систематическое положение

В предложенной П. Ф. Стивенсом классификации семейства Ericaceae (1971), как и в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987), данный род входил в отдельную трибу Enkiantheae подсемейства (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae)[12][13]. В начале XXI века род Enkianthus был — в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований — выделен в отдельное подсемейство (Enkianthoideae). При этом установлено, что последнее является сестринской группой для клады, которую в совокупности составляют остальные подсемейства, входящие в семейство Вересковые (иначе говоря, род Энкиантус — это наиболее рано отделившаяся ветвь в эволюционном дереве семейства)[2]. Выделение подсемейства Enkianthoideae в самостоятельную ветвь произошло примерно 90 млн лет тому назад[14].

Виды

По современным представлениям, в составе рода Энкиантус насчитывают от 12 до 17 видов[8]; чаще всего принимают 13[15], 14[5][16] или 15[4] видов. Приведём перечень видов рода, следуя информации, приведённой в базе данных [5]:
  •   — эндемик Японских островов (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку)[17]. Характерны кремово-жёлтые или светло-оранжевые (иногда — белые) цветки с красными жилками и колокольчатым венчиком[7]; встречается и разновидность с тёмно-красными цветками[6].
  •   — эндемик Японских островов (Хонсю, Сикоку, Кюсю)[18]. Отличается белыми цветками c колокольчатым венчиком — по 10-12 в соцветии[7][19].
  •   — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае. Характерны желтоватые с оранжевыми полосками или красные цветки с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные или зонтиковидные соцветия (от 10 до 20 в каждом)[20].
  •   — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае (с заходом ареала в Ганьсу), а также в Мьянме, северо-восточной Индии, Бутане и Непале. Характерны белые, кирпично-красные или бледно-жёлтые цветки (самые крупные среди видов рода Энкиантус[21]) с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные соцветия[22].
  •   — эндемик Индии[23]. Близок к виду E. deflexus и часто включается в его состав[24].

  •   — эндемик Японских островов (Хонсю, Сикоку)[25]. Иногда его включают в состав близкого вида E. subsessilis, от которого он, однако, отличается характером опушения чашечки и цветоножки; различия между видами имеются также и на молекулярном уровне[8].
  •   — встречается в юго-западном Китае (Сычуань, Юньнань). Цветки обычно одиночные (изредка собраны в пары), жёлтого (с красными полосками) или красного цвета, с кувшинчатым венчиком[26].
  •   — произрастает на Японских островах (Хонсю, Сикоку, Кюсю), а также на Тайване[27]. Отличается белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными в зонтиковидные соцветия[7][28].
  •  typus[29] — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае, а также во Вьетнаме[30]. Характерны розовые, красные или белые цветки с колокольчатым венчиком, собранные в зонтиковидные соцветия (от 3 до 8 в каждом)[31].
  •   — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае, а также во Вьетнаме[32].
  •   — произрастает в южном и юго-западном Китае. Характерны белые цветки с трубчато-колокольчатым венчиком, собранные по 2-7 цветков в зонтиковидные соцветия[33].
  •   — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае[34]. Отличается восковыми, кремово-белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными по 2-6 цветков в зонтиковидные соцветия[7][35].
  •   — эндемик Японских островов (Сикоку, Хонсю)[36]. Иногда его включают в состав близкого вида E. campanulatus[37], от которого он, однако, отличается более длинными соцветиями, содержащими от 8 до 20 цветков (у E. campanulatus их число в соцветии не превышает 10); различия между обоими видами прослеживаются и на молекулярном уровне[6][8].

  •   — эндемик Японии (остров Хонсю)[38][39]. Характерны белые цветки с кувшинчатым венчиком, собранные по 2-6 цветков в щитковидные соцветия[40].

Таксономия

В 1994 году шведский ботаник Арне Андерберг провёл кладистический анализ рода Enkianthus с учётом морфологических, анатомических, эмбриологических и цитологических данных и выделил в составе этого рода 4 секции[41]:

  • Enkianthus (виды E. perulatus, E. quinqueflorus, E. serotinus, E. serrulatus)
  • Andromedina (виды E. nudipes, E. subsessilis)
  • Meisteria (виды E. campanulatus, E. cernuus, E. sikokianus)
  • Enkiantella (виды E. chinensis, E. deflexus, E. pauciflorus, E. ruber)

Четыре перечисленные секции чётко выделялись как клады и по результатам исследования морфологии пыльцевых зерён у видов рода Enkianthus, которое выполнили в 2006 году Ахмед Голям Сарвар и Хидэки Такахаси[42]. При этом филогенетические связи между данными секциями, по Андербергу, можно отобразить следующей кладограммой[8]:

В 2012 году японские исследователи Тиэ Цуцуми и Юмико Хираяма заново провели кладистический анализ рода Enkianthus, используя в этот раз методы молекулярной филогенетики. Их анализ (в котором, правда, участвовала лишь половина известных видов) в целом подтвердил правомерность предложенного Андербергом деления рода на секции, однако филогения получилась другой: виды секции Enkianthus с их зонтиковидными соцветиями оказались чётко противопоставленными другой кладе, образованной видами из трёх остальных секций — с щитковидными соцветиями. В этой последней кладе первой отделилась ветвь, соответствующая секции Andromedina, а секции Meisteria и Enkiantella оказались сестринскими группами (впрочем, надёжно разграничить их не удалось)[8]:

Практическое применение

Многие виды рода Энкиантус, и прежде всего эндемики Японии E. campanulatus, E. perulatus и E. cernuus, используются в качестве декоративных садовых растений[6][7]. Эти растения влаголюбивы, но не выносят длительного переувлажнения и застоя влаги (так что обязателен хороший дренаж); светолюбивы, хотя в культуре более устойчивы в лёгкой полутени. В южной зоне вполне зимостойки, в средней и северной зонах могут подмерзать в суровые зимы. Весьма декоративны, их ярусная крона осенью окрашивается в необычайно яркие цвета — огненно-красные, оранжевые или жёлтые[3].

Рекомендуется выращивать данные кустарники на влажных почвах с добавлением опавших листьев и некоторого количества торфа. Подобно многим другим представителям семейства Вересковые, энкиантусы предпочитают кислую почву и не переносят известкования. В культуре энкиантусы обычно размножают семенами, но применяют также и черенкование[43].

Примечания

  1. Fang Ruizheng, Stevens P. F.  Enkianthus  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-09 — 2012-07-27
  2. Kron K. A., Judd W. S., Stevens P. F., Crayn D. M., Anderberg A. A., Gadek P. A., Quinn C. J., Luteyn J. L.  — Phylogenetic classification of Ericaceae: molecular and morphological evidence — http://www.biomedsearch.com/article/Phylogenetic-classification-Ericaceae-molecular-morphological/94335045.html The Botanical Review, 2002, 68 (3) — P. 335—423. — .
  3. Род энкиантус — Enkianthus  / // Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия — 2016-05-09
  4. Enkianthus  / // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System — 2016-05-09
  5. Enkianthus: Search Results / // Website Catalogue of Life — 2016-05-13
  6. Clark T., Hsu E., Camelbeke K. Enkianthus in cultivation — http://arboretumwespelaar.be/userfiles/file/pdf/110600_EnkianthusInCultivation_KC.pdf The Plantsman: New Series, 2011, 10 (2) — P. 78—85.
  7. Dirr M. A.  Dirr's Encyclopedia of Trees and Shrubs — https://books.google.ru/books?id — Portland : Timber Press, 2011 — 952 — ISBN 978-0-88192-901-0 — P. 285—287.
  8. Tsutsumi C., Hirayama Y.  — The Phylogeny of Japanese Enkianthus species (Ericaceae) — http://www.kahaku.go.jp/research/publication/botany/download/38_1/BNMNS_B3801_011-017.pdf Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Ser. B, 2012, 38 (1) — P. 11—17.
  9. Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 5, ч. 2: Цветковые растения / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян — М. : Просвещение, 1981 — 511 — С. 93.
  10. Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales — https://books.google.ru/books?id / Ed. by K. Kubitzki — Berlin : Springer Science & Business Media, 2013 — xi + 489 — (The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 6) — ISBN 978-3-642-05714-4 — P. 151.
  11. Stevens P. F.  Ericaceae / // Missouri Botanical Garden: Project Angiosperm Phylogeny Website — 2001 onwards — 2016-05-20
  12. Stevens P. F.  — A classification of the Ericaceae: subfamilies and tribes Botanical Journal of the Linnean Society, 1971, 64 (1) — P. 1—53. — .
  13. Тахтаджян А. Л.  Система магнолиофитов — Л. : Наука, 1987 — 439 — С. 102.
  14. Liu Zhenwen, Jolles D. D., Zhou Jing, Peng Hua, Milne R. I.  — Multiple origins of circumboreal taxa in Pyrola (Ericaceae), a group with a Tertiary relict distribution — http://aob.oxfordjournals.org/content/114/8/1701.full Annals of Botany, 2014, 114 (8) — P. 1701—1709. — .
  15. Enkianthus : Species / // Website Biological Library (BioLib) — 2016-05-09
  16. Species in Enkianthus / The Plant List. Version 1.1. — 2013 — 2016-05-13
  17. Enkianthus campanulatus  / // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System — 2016-05-13
  18. Enkianthus cernuus  / // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System — 2016-05-13
  19. Enkianthus cernuus  / // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs — 2016-05-18
  20. Enkianthus chinensis  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-15
  21. Enkianthus deflexus  / // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs — 2016-05-18
  22. Enkianthus deflexus  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-15
  23. Enkianthus indicus  / // Website Catalogue of Life — 2016-05-15
  24. Enkianthus indicus  / The Plant List. Version 1.1. — 2013 — 2016-05-15
  25. Enkianthus nudipes  / // Website Catalogue of Life — 2016-05-17
  26. Enkianthus pauciflorus  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-15
  27. Enkianthus perulatus  / // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System — 2016-05-13
  28. Enkianthus perulatus  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-13
  29. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Enkianthus  / // Names in Current Use for Extant Plant Genera (the NCU-3 database) by the International Association for Plant Taxonomy (IAPT) — 2016-05-13
  30. Enkianthus quinqueflorus  / // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System — 2016-05-15
  31. Enkianthus quinqueflorus  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-15
  32. Enkianthus ruber  / // Website Catalogue of Life — 2016-05-17
  33. Enkianthus serotinus  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-15
  34. Enkianthus serrulatus  / // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System — 2016-05-15
  35. Enkianthus serrulatus  / // Website eFloras.org: Project Flora of China — 2016-05-13
  36. Enkianthus sikokianus  / // Website Catalogue of Life — 2016-05-15
  37. Enkianthus campanulatus  / // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs — 2016-05-15
  38. Enkianthus subsessilis  / // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System — 2016-05-15
  39. Enkianthus subsessilis  / // Website Catalogue of Life — 2016-05-15
  40. Enkianthus subsessilis  / // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs — 2016-05-15
  41. Anderberg A. A.  — Cladistic analysis of Enkianthus with notes on the early diversification of the Ericaceae Nordic Journal of Botany, 1994, 14 (4) — P. 385—401. — .
  42. Golam Sarwar A. K. M., Takahashi H.  — Pollen morphology of Enkianthus (Ericaceae) and its taxonomic significance — http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00173130600813345 Grana, 2006, 45 (3) — P. 161—174. — .
  43. Enkianthus / // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs — 2016-05-20

Ссылки