Соотношение полов

Статья на основе материалов из Википедии

Соотношение полов — отношение числа самцов к числу самок в раздельнополой популяции.

Соотношение полов наряду с половым диморфизмом является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное — это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное — соотношение полов при рождении и, наконец, третичное — соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

Повышенное первичное и вторичное соотношение полов

В настоящее время общепризнано, что у большинства видов животных и растений основным механизмом, определяющим пол, является хромосомный.

Поскольку в ходе гаметогенеза гаметы, содержащие Х- или Y-хромосомы, производятся в равном числе, считалось, что этот механизм обеспечивает примерно равные доли полов при зачатии. Однако, вторичное соотношение полов зависит не только от пропорции гетерогамет, но и от многих других факторов. Например, от отношения скоростей старения и элиминации Х- и Y-несущих спермиев в организме самца, от их способности достичь яйцеклетки и оплодотворить её, от сродства яйцеклеток к Х- или Y-спермиям, наконец, от жизнеспособности мужских и женских эмбрионов на разных стадиях эмбрионального развития.

Давно было замечено, что у многих видов животных вторичное соотношение полов несколько отличается от пропорции 1 : 1 в сторону избытка самцов примерно 105—106 самцов на 100 самок. Больше всего надёжных данных собрано по человеку. Среднее значение вторичного соотношения полов по всем человеческим популяциям составляет около 106. Учёт неодинаковой (дифференциальной) смертности полов во время эмбриональной стадии развития, ещё больше сдвигает экстраполированное значение первичного соотношения полов от пропорции 1 : 1. Все доступные данные о половом составе выкидышей и мертворождённых у человека показывают, что плодов мужского пола погибает во время утробной жизни в 2-4 раза больше, чем женского[1]. Таким образом, первичное соотношение полов у человека, по всей видимости, отклоняется от пропорции 1 : 1 в сторону избытка мужских зигот, и оно, видимо, больше, чем вторичное. У человека соотношение полов при рождении может искусственно нарушаться за счёт абортов и детоубийства[5][6].

Связь между вторичным и третичным соотношением полов

Между вторичным и третичным соотношением полов существует прямая зависимость — чем больше рождаемость мужских особей, тем больше их может дожить до зрелого возраста.

Многие данные свидетельствуют также о том, что вторичное соотношение полов зависит от третичного. У восьми видов растений и животных (дрёма, гуппи, клещи (3 вида), дрозофила, мыши, крысы, лесной североамериканский сурок и человек) прямыми экспериментами было показано, что увеличение третичного соотношения полов приводит к уменьшению вторичного[2].

Насекомые

У некоторых насекомых (пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей) из оплодотворённых яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворённых развиваются только самцы. Поэтому, чем меньше самцов в исходной популяции, тем в среднем меньше яиц подвергается оплодотворению и тем больше самцов получается в потомстве[7].

Соотношение полов у людей. Синий означает больше женщин, красный — больше мужчин, чем среднее в мировой популяции — 1,01 мужчины/женщины.

Соотношение полов у людей в возрасте до 15 лет в разных странах. Синий означает больше женщин, красный больше мужчин, чем в среднее в мировой популяции — 1,06 мужчины/женщины.

Соотношение полов у людей в возрасте старше 65 лет в разных странах. Синий означает больше женщин, красный больше мужчин, чем в среднее в мировой популяции — 0,79 мужчины/женщины.

Человек

Половой дисбаланс

Гендерный дисбаланс — демографический эффект, возникающий в связи с войнами, например, в Европе после Первой мировой войны и после Великой Отечественной войны (в России, см. Демография в Советском Союзе), или как результат внутренней политики (напр., одна семья — один ребёнок).

Люди не являются строго моногамными, и у тех народов, у которых распространено многожёнство, возникают различные отклонения третичного соотношения полов от пропорции 1 : 1, как правило в сторону его уменьшения. У нигерийцев антрополог Норткот У. Томас заметил возрастание вторичного соотношения полов с увеличением числа жен[8].

Вторичное соотношение полов в гаремах увеличивается примерно до 62 % (гаремы: императора Чжу Юаньчжана (1328—1398, Китай) 26 мальчиков : 16 девочек; фараона Рамзеса II (1317—1251 д.н. э., Египет) 74 жены, 111:68; и султана Мауля Исмаила (1646—1727, Марокко) 548:340)[9][10][11]. К данным полученным для стран, где больше ценится рождение мальчиков, следует относиться с осторожностью, принимая во внимание возможность искусственного вмешательства до и после рождения.

Географические различия

В таблице приведены показатели количества мужчин на одну женщину в различных странах по данным Всемирной книги фактов ЦРУ на 2014 год[12].

Государство/регион !! Новорожденные !! 0-14 лет !! 15-24 лет !! 25-54 лет !! 55-64 лет !! 65 и более !! Всё население
Афганистан1.051.031.041.041.030.871.03
Албания1.111.121.050.910.980.890.98
Алжир1.051.051.051.021.030.841.03
Американское Самоа1.060.960.981.061.000.861.01
Андора1.071.051.081.061.071.001.07
Ангола1.051.041.041.021.020.861.02
Ангилья (Брит.)1.031.050.980.820.920.960.93
Антигуа и Барбуда1.051.030.980.840.900.760.90
Аргентина1.051.051.041.000.970.700.97
Армения1.141.151.030.920.930.590.89
Аруба1.021.011.010.930.900.650.90
Австралия1.061.051.051.031.010.851.01
Австрия1.051.051.041.010.950.730.95
Азербайджан1.121.161.070.950.980.620.98
Багамские острова1.031.031.031.000.960.620.96
Бахрейн1.031.031.281.901.540.911.54
Бангладеш1.041.030.880.900.950.960.95
Барбадос1.011.001.000.990.940.650.94
Белоруссия1.061.061.060.960.870.460.87
Бельгия1.051.041.041.020.960.720.96
Белиз1.051.041.041.021.030.901.03
Бенин1.051.041.041.021.010.671.01
Бермудские о-ва (Брит.)1.021.021.001.000.940.720.94
Бутан1.051.041.041.151.091.111.10
Боливия1.051.041.030.950.980.790.98
Босния и Герцеговина1.071.071.071.010.950.630.95
Ботсвана1.031.040.991.121.030.671.02
Бразилия1.051.041.030.980.970.740.98
Виргинские о-ва (Брит.)1.050.970.910.900.920.950.93
Бруней1.051.070.980.940.990.951.00
Болгария1.061.051.060.990.920.680.92
Буркина-Фасо1.031.001.011.030.990.620.99
Мьянма1.061.041.030.990.990.770.99
Бурунди1.031.011.001.000.990.670.98
Кабо-Верде1.031.011.000.940.940.600.94
Камбоджа1.051.020.980.950.940.600.94
Камерун1.031.021.011.011.010.841.01
Канада1.061.051.061.030.990.790.99
Каймановы о-ва (Брит.)1.021.010.980.950.950.900.95
Центральноафриканская Республика1.031.011.011.000.980.660.98
Чад1.041.030.940.830.930.720.93
Чили1.041.041.040.990.970.710.97
Китай1.111.161.131.051.060.921.06
Колумбия1.061.051.040.980.980.720.98
Коморские о-ва1.030.990.940.900.940.920.94
Демократическая Республика Конго1.031.021.011.000.990.720.99
Республика Конго1.031.020.991.031.010.690.99
Острова Кука (Нов. Зел.)1.041.131.151.011.070.961.07
Коста-Рика1.051.051.041.011.010.861.01
Кот-д’Ивуар1.031.021.021.051.020.961.03
Хорватия1.061.061.050.980.930.660.93
Куба1.061.061.051.010.990.820.99
Кюрасао (Нид.)1.151.051.080.920.790.710.92
Кипр1.051.061.191.101.040.771.04
Чехия1.061.061.051.050.970.670.95
Дания1.061.051.041.000.970.800.97
Джибути1.031.010.890.710.850.820.86
Доминика1.051.051.061.031.020.771.02
Доминиканская Республика1.041.041.041.051.030.861.03
Эквадор1.051.041.030.950.990.920.99
Египет1.051.051.051.031.020.821.03
Сальвадор1.051.051.010.850.930.800.93
Экваториальная Гвинея1.031.031.040.980.990.750.99
Эритрея1.031.011.000.980.980.790.98
Эстония1.061.061.060.920.840.490.84
Эфиопия1.031.000.990.990.990.830.99
Европейский Союз1.061.051.051.020.940.740.96
Фарерские о-ва (Дат.)1.071.081.071.181.090.931.09
Фиджи1.051.051.051.051.030.851.03
Финляндия1.041.041.041.040.960.710.96
Франция1.051.051.051.010.960.740.96
Французская Полинезия1.051.061.071.051.050.951.05
Габон1.031.011.001.000.990.730.99
Гамбия1.031.010.980.960.980.900.98
Сектор Газа1.061.061.051.051.040.681.04
Грузия1.081.121.080.940.920.660.91
Германия1.061.061.041.030.970.760.97
Гана1.031.010.990.940.970.880.98
Гибралтар (Брит.)1.071.051.091.011.010.951.01
Греция1.061.061.040.990.960.780.96
Гренландия (Дат.)1.051.031.031.121.101.101.11
Гренада1.101.070.991.051.030.831.02
Гуам (США)1.061.061.071.041.030.841.03
Гватемала1.051.041.010.910.970.870.97
Гернси (Брит.)1.051.071.041.010.980.810.98
Гвинея1.031.021.021.011.000.791.00
Гвинея-Бисау1.031.000.990.990.950.640.95
Гайана1.051.041.061.091.020.690.99
Гайти1.011.011.000.990.990.800.98
Гондурас1.051.041.041.021.010.791.01
Сянган (Гонконг) (Кит.)1.131.141.050.750.870.880.94
Венгрия1.061.061.061.010.910.590.91
Исландия1.041.031.021.021.000.851.00
Индия1.121.131.131.061.080.911.08
Индонезия1.051.041.041.031.000.781.00
Иран1.051.051.061.041.030.891.03
Ирак1.051.041.031.041.030.871.03
Ирландия1.061.041.041.011.000.841.00
Мэн (Брит.)1.081.111.080.991.000.850.99
Израиль1.051.051.051.051.010.781.01
Италия1.061.051.010.980.930.740.93
Ямайка1.051.041.010.970.980.810.98
Япония1.061.071.090.980.940.760.95
Джерси (Брит.)1.061.071.041.000.970.740.96
Иордания1.061.051.051.011.020.951.03
Казахстан0.941.001.040.950.920.520.92
Кения1.021.011.001.021.000.791.00
Кирибати1.051.041.000.930.960.640.96
КНДР1.051.031.021.000.940.510.94
Республика Корея1.071.081.131.041.000.691.00
Косово1.081.081.111.121.060.731.06
Кувейт1.051.081.221.741.420.961.43
Киргизия1.071.051.030.960.960.630.96
Лаос1.041.020.990.970.990.820.99
Латвия1.051.051.040.990.860.480.86
Ливан1.051.051.041.021.000.860.96
Лесото1.031.010.910.960.980.990.97
Либерия1.031.020.951.000.991.011.00
Ливия1.051.051.071.101.081.041.08
Лихтенштейн1.261.140.981.000.990.810.98
Литва1.061.051.051.000.890.530.89
Люксембург1.071.061.051.000.970.710.97
Аомынь (Макао) (Кит.)1.051.101.080.810.910.880.91
Македония1.081.071.071.030.990.750.99
Мадагаскар1.031.021.001.001.000.831.00
Малави1.020.990.990.980.980.750.99
Малайзия1.071.061.031.031.030.891.03
Мальдивская республика1.051.041.401.431.290.941.34
Мали1.031.010.910.870.951.010.95
Мальта1.061.051.061.040.990.790.99
Маршалловы о-ва1.051.041.041.041.040.951.04
Мавритания1.031.010.960.860.930.740.93
Маврикий1.051.041.021.000.970.670.97
Мексика1.051.051.020.930.960.810.96
Федеративные Штаты Микронезии1.051.031.010.940.980.770.99
Молдавия1.061.071.071.000.950.600.94
Монако1.041.051.050.990.950.810.95
Монголия1.051.041.020.940.960.771.00
Черногория1.070.950.891.170.990.660.99
Монтсеррат (Брит.)1.041.061.110.911.001.551.00
Марокко1.051.030.990.940.970.820.97
Мозамбик1.021.010.950.880.950.850.95
Намибия1.031.021.021.091.020.781.02
Науру0.840.791.070.990.900.780.91
Непал1.041.041.010.910.970.870.96
Нидерланды1.051.051.041.010.980.800.98
Новая Каледония (Фр.)1.051.051.041.011.000.811.00
Новая Зеландия1.051.051.051.000.990.850.99
Никарагуа1.051.041.010.900.960.830.96
Нигер1.031.020.981.001.011.031.01
Нигерия1.061.051.051.051.040.851.01
Северные Марианские о-ва (США)1.061.091.230.730.930.910.93
Норвегия1.061.051.061.061.010.780.98
Оман1.051.051.101.411.201.031.22
Пакистан1.051.061.071.081.060.891.06
Палау1.051.070.991.561.100.401.12
Панама1.051.041.041.031.010.861.02
Папуа-Новая Гвинея1.051.041.031.071.051.141.05
Парагвай1.051.041.011.001.010.871.01
Перу1.051.041.000.930.970.900.97
Филиппины1.051.041.041.011.000.761.00
Польша1.061.061.041.010.940.620.94
Португалия1.071.091.131.020.950.690.95
Пуэрто-Рико (США)1.021.051.040.910.920.770.92
Катар1.021.032.754.803.371.503.29
Румыния1.061.061.051.020.950.680.95
Россия1.061.061.050.960.860.440.86
Руанда1.031.021.001.010.990.670.99
Сен-Бартелеми (Фр.)1.031.051.111.201.131.001.14
Святой Елены, Вознесения и Тристан-да-Кунья, о-ва (Брит.)1.051.041.040.981.021.011.02
Сент-Китс и Невис1.021.000.971.041.000.801.00
Сент-Люсия1.061.061.030.930.950.830.95
Сен-Мартен (Фр.)1.040.991.030.900.930.810.93
Сен-Пьер и Микелон (Фр.)1.101.071.060.990.960.690.97
Сент-Винсент и Гренадины1.031.021.021.081.030.841.03
Самоа1.051.071.051.081.050.781.05
Сан-Марино1.101.141.050.890.940.800.94
Сан-Томе и Принсипи1.031.041.030.961.000.841.00
Саудовская Аравия1.051.051.151.331.201.081.21
Сенегал1.031.010.990.840.940.850.94
Сербия1.071.071.061.020.950.690.95
Сейшельские о-ва1.031.051.101.111.050.611.04
Сьерра-Леоне1.030.990.940.920.940.780.94
Сингапур1.071.050.970.950.960.820.96
Синт-Мартен (Нид.)1.051.080.960.950.940.920.97
Словакия1.071.051.061.020.940.600.94
Словения1.071.061.051.020.950.660.95
Соломоновы о-ва1.051.061.061.041.040.951.04
Сомали1.031.001.031.071.010.661.01
ЮАР1.021.011.011.070.980.670.99
Испания1.071.061.071.040.980.740.97
Шри-Ланка1.041.041.030.960.960.750.96
Судан1.051.031.070.941.021.241.02
Суринам1.051.041.041.041.010.771.01
Свазиленд1.031.021.021.061.000.690.99
Швеция1.061.061.061.041.000.810.98
Швейцария1.061.061.041.010.970.760.97
Сирия1.061.051.031.001.010.851.03
Китайская Республика (Тайвань)1.071.071.061.000.990.891.00
Таджикистан1.051.041.030.980.990.730.99
Танзания1.031.021.001.010.990.760.99
Таиланд1.051.051.040.970.970.820.98
Восточный Тимор1.071.061.030.931.010.961.01
Того1.031.011.000.990.980.770.98
Тонга1.031.031.051.001.010.861.01
Тринидад и Тобаго1.031.041.081.081.030.761.03
Тунис1.071.071.010.950.990.960.99
Турция1.051.051.041.021.020.841.02
Туркменистан1.051.031.010.980.980.770.98
Тёркс и Кайкос, о-ва (Брит.)1.051.040.961.031.020.801.02
Тувалу1.051.051.120.950.970.730.97
Уганда1.030.990.991.000.990.800.99
Украина1.071.061.040.940.850.490.85
Объединённые Арабские Эмираты1.051.051.473.222.191.772.19
Великобритания1.051.051.041.040.990.800.99
США1.051.051.051.000.970.770.97
Уругвай1.041.041.030.970.930.660.93
Узбекистан1.061.051.030.990.990.750.99
Вануату1.051.040.990.961.001.071.01
Венесуэла1.051.041.010.970.980.790.98
Вьетнам1.121.111.071.011.000.621.00
Виргинские о-ва (США)1.061.020.850.830.870.830.88
Уоллис и Футуна (Фр.)1.051.091.100.991.030.891.02
Западный берег реки Иордан1.061.051.051.061.040.711.04
Западная Сахара1.041.021.010.970.990.780.98
Мир1.071.071.0621.0220.9550.8021.014
Йемен1.051.041.031.041.030.901.03
Замбия1.031.011.001.021.000.751.00
Зимбабве1.031.021.011.071.000.700.95

В России

В конце XIX века на 1000 мужчин приходилось 1055 женщин, а в 20-30-е годы XX века — около 1120. После Второй мировой войны половой дисбаланс в России резко усилился[13]. Число женщин на 1000 мужчин: в 1959—1242; в 1970—1193; в 1979—1174; в 1989—1140[14].

[15]
Экономический районЧисленность мужчин (тыс.чел)Численность женщин (тыс.чел)Количество женщин на 1000 мужчин
Северо-западный398247591195
Центрально-Чернозёмный344140761184
Волго-Вятский365243061179
Центральный14105163771161
Поволжский764588751160
Уральский9187105961153
Северо-Кавказский8874100361131
Западно-Сибирский695778351126
Восточно-Сибирский403245041117
Северный247527601115
Дальневосточный325534381056
[16]
Число женщин на 1 мужчинуЧисло женщин на 1 мужчинуЧисло женщин на 1 мужчинуЧисло женщин на 1 мужчинуЧисло мужчин на 1 женщинуЧисло мужчин на 1 женщинуЧисло мужчин на 1 женщинуЧисло мужчин на 1 женщину
При структуре 1989 и соотношении половПри структуре 2002 и соотношении половПри структуре 1989 и соотношении половПри структуре 2002 и соотношении половПри структуре 1989 и соотношении половПри структуре 2002 и соотношении половПри структуре 1989 и соотношении половПри структуре 2002 и соотношении полов
19891989200220021989198920022002
0-40,0860,0470,0850,0460,0780,0420,0790,042
5-90,0810,0510,080,050,0740,0450,0750,046
10-140,0760,0760,0750,0750,0690,0680,070,069
15-190,0710,0910,0720,0930,0650,0860,0640,084
20-240,070,0830,0710,0840,0630,0760,0620,075
25-290,090,0760,0920,0780,0810,070,0790,069
30-340,0930,0720,0940,0730,0830,0640,0810,063
35-390,0850,0750,0880,0770,0740,0660,0720,065
40-440,0570,0930,0580,0960,0480,0810,0470,078
45-490,0610,090,0610,090,0480,0710,0480,071
50-540,0750,0790,0760,080,0570,0610,0560,06
55-590,0680,0440,0680,0440,0480,0310,0470,031
60-640,0750,0760,0690,070,0410,0390,0450,042
65-690,0460,0830,0320,0580,0170,0210,0250,032
70-740,0380,0790,0280,0570,0130,0190,0180,026
75-790,0370,0470,0330,0430,010,0120,0120,013
80-840,020,0190,020,0180,0050,0040,0050,004
85+0,0110,0140,010,0130,0020,0020,0020,002
Все возрасты1,1391,1951,1121,1460,8770,8580,8870,871
Все возрасты по переписи населения1,1401,1400,8770,872

«Феномен военных лет»

Значительный дефицит мужского пола появляется во время и после войн. В этот период в воюющих странах наблюдается увеличение мужских рождений примерно на 1—2 %. Так, во время Первой мировой войны в европейских странах доля мальчиков возросла на 1-2,5 % по сравнению с обычной и составила в Германии 108,5 %, примерно такое же увеличение произошло к концу 1942 года в Великобритании и Франции. В Закавказье с начала 90-х годов (конфликт Армении и Азербайджана по поводу Нагорного Карабаха, грузино-абхазский конфликт) отмечается рост рождаемости мальчиков. Это явление, установленное на очень большом статистическом материале, получило в демографии название «феномена военных лет», поскольку соотношение полов у человека в мирные годы довольно стабильно[1][3][4][17].

Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе

В ходе онтогенеза соотношение полов у многих видов растений, животных и человека понижается. Это связано с повышенной смертностью и повреждаемостью мужских систем по сравнению с соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетка) или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.)[18][19][20][21][22].

Гамильтон (Hamilton, 1948) приводит обзор дифференциальной смертности полов для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы и млекопитающие. Согласно этим данным, у 62 видов (89 %) средняя длительность жизни самцов короче, чем у самок; у большинства остальных нет разницы, и лишь в отдельных случаях продолжительность жизни самцов больше, чем у самок[23].

Можно заключить, что повышенная смертность мужского пола — общебиологическое явление, оно наблюдается у растений, животных и человека для всех уровней организации от всех экстремальных значений факторов среды.

У человека средняя продолжительность жизни различна в разных странах, и у мужчин на 3-10 лет меньше, чем у женщин.

Повышенная смертность особей мужского пола, как общебиологическое явление, может быть объяснена у некоторых организмов неслучайными причинами. Например, у многих млекопитающих, включая оленей, человека и других животных, возможна повышенная смертность самцов в процессе борьбы самцов за право обладания самками. У некоторых паукообразных, у которых самки гораздо крупнее самцов, наблюдается систематическое поедание самками самцов после спаривания. У пчёл все рабочие пчелы являются недоразвитыми самками, не способными давать потомства. Настоящая самка пчёл — матка в улье всегда одна. Если их оказывается две, то одна из них погибает. Настоящие самцы пчёл — трутни после спаривания с маткой обратно в улей не пускаются и вскоре погибают.

Влияние генетических факторов на вторичное соотношение полов

Определение пола ребёнка у человека не является чисто случайным событием. Исследованиями, проведёнными в Саксонии в 1876—1885 гг. и позже в Англии, Франции, США и Финляндии, было установлено, что семьи, в которых превалирует один пол, появляются значительно чаще, а семьи, с равным соотношением полов — гораздо реже по сравнению с теоретическим ожиданием. Было также установлено, что имеется слабая, но реальная тенденция в семьях производить второго ребёнка того же пола, что и первый, третьих детей одинакового пола со вторыми и т. д[1].

У крупного рогатого скота в потомстве отдельных быков производителей наблюдали преобладание бычков (1.5 %), а также корреляцию между соотношением полов в потомстве производителя и его отца[24].

Влияние репродуктивного ранга («успеха») на вторичное соотношение полов

Репродуктивный ранг (доступ к брачным партнёрам) родителей влияет на соотношение полов их потомства. У самцов репродуктивный ранг коррелирует, как правило, с их социально-иерархическим рангом. У самок может иметь место обратная корреляция, поскольку их иерархический ранг, как и у самцов, определяется силой и агрессивностью, а репродуктивный ранг — больше привлекательностью и уступчивостью. У оленей, свиней, овец, собак, тюленей и человека было показано, что самки, имеющие, больший «репродуктивный успех», рожали больше потомков мужского пола[25].

Влияние факторов среды на вторичное соотношение полов

Количество пыльцы и вторичное соотношение полов у растений

Было обнаружено, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок может влиять на вторичное соотношение полов у перекрёстноопыляющихся растений. Эта зависимость была подтверждена у четырёх видов растений, принадлежащих к трём семействам — щавель (Rumex acetosa, Polygonaceae),[26][27] дрёма (Melandrium album, Cariophyllaceae),[28][29] конопля (Cannabis sativa, Cannabinaceae)[30] и хмель (Humulus japonicus, Cannabinaceae)[31].

Температура яиц

У многих видов черепах, ящериц, крокодилов и некоторых змей пол потомства зависит от температуры инкубации яиц. Так как самки определяют место откладывания яиц, они могут контролировать пол потомства. Температура при которой достигается соотношение полов 1 : 1 называется пороговой температурой. У некоторых видов черепах низкие температуры инкубации приводят к появлению самцов, а высокие — самок, у других видов самцы появляются как при низких, так и при высоких температурах, а самки — при средних.

Вторичное соотношение полов и интенсивность половой деятельности

Интенсивность (частота) половой деятельности у животных может влиять на вторичное соотношение полов. Она непосредственно связана с физиологическими параметрами организма. Низкая интенсивность половой деятельности у самцов и самок равносильна тому, что в процессе оплодотворения участвуют, как правило, более старые спермии и яйцеклетки. У семи видов животных принадлежащих к шести семействам (кур, мышей, кроликов, свиней, лошадей, баранов и крупного рогатого скота) при уменьшении половой деятельности самцов или старении спермы наблюдалось уменьшение числа рождений мужских особей[2].

Для человека увеличение рождаемости мальчиков при повышении интенсивности половой деятельности мужчин доказано на большом статистическом материале в работах Джеймса[32].

Различия в инактивации и гибели Y- и X-спермиев

Связь вторичного соотношения полов с интенсивностью половой деятельности у человека и разных видов животных может быть обусловлена более быстрой гибелью или инактивацией Y-спермиев по сравнению с X-спермиями[33]. Для человека это предположение было подтверждено экспериментально. Было обнаружено, что после длительных периодов воздержания содержание Y-хроматина в сперме заметно уменьшается. При воздержании менее 2 дней процент Y-хроматина составлял 43,5 %, при воздержании 14 дней и более — 37,2 %. Уменьшением концентрации Y-сперматозоидов в сперме с течением времени можно объяснить заниженные по сравнению с теоретически ожидаемой величиной (50 %) значения Y-хроматина, полученные разными авторами, а также большой разброс этих значений[34].

Старение яйцеклеток

Многими авторами была отмечена связь между задержкой оплодотворения яйцеклеток и вторичным соотношением полов. В классических работах Гертвига и Кушакевича на лягушке (Rana esculenta) было отмечено повышение рождения мужских особей[35][36]. Сходные результаты были получены на бабочках, шелкопряде, форели, клопах, дрозофиле, мышах, крысах, кроликах, крупном рогатом скоте и человеке, всего 15 видов как с мужской, так и с женской гетерогаметностью, принадлежащих к 11 семействам[2].

Зависимость вторичного соотношения полов от возраста матери

В. Н. Большаков и Б. С. Кубанцев проанализировав зависимость соотношения полов потомства от возраста матери у лисиц, норок, песцов, собак, свиней, овец, крупного рогатого скота, лошадей и человека пришли к выводу, что «…у молодых матерей в потомстве, как правило, преобладают новорожденные мужского пола. У средневозрастных матерей, находящихся в расцвете своей воспроизводительной функции, возрастает относительное число потомков женского пола. У матерей старшей возрастной группы вновь увеличивается в потомстве процент особей мужского пола.»[37]

Зависимость вторичного соотношения полов от условий жизни

Для целых стран, чем лучше условия жизни, благосостояние, климат, питание, тем меньше рождается мальчиков. Такую же закономерность отмечают и животноводы — чем лучше условия содержания сельскохозяйственных животных, тем больше рождается самок[38].

Во время больших природных или социальных сдвигов (резкие изменения климата, засуха, война, голод, переселение) наблюдается тенденция повышения вторичного соотношения полов — растёт процент мальчиков[1][3][4].

Однако, есть ряд ученых, которые доказывают прямо противоположное, что, наоборот, в более благоприятных условиях чаще рождаются именно мальчики[39].

Современная медицина позволяет определять пол пренатально. Это используется в некоторых странах для , преимущественно путём абортирования плодов нежелательного пола, также при зачатии или после рождения (детоубийство)[40]. Подобная практика при широком использовании может приводить даже к нарушению поло-возрастной структуры общества, чем объясняется аномально большое количество лиц мужского пола в возрастной категории до 30 лет в современных Китае и Индии. (См. также Биоэтика).

Эволюционные механизмы, регулирующие соотношение полов в популяции

Начало работам по эволюции соотношения полов было положено «принципом Фишера»[41]. Согласно этой теории, для видов, выращивающих своё потомство, третичное соотношение полов 1 : 1 является оптимальным и обеспечивает наилучшие условия для выживания потомства. Чтобы объяснить наблюдаемые у многих видов отклонения от этого соотношения, Фишер утверждал, что равным должно быть не число самцов и самок, а затраты родителей на производство потомства мужского или женского пола до завершения воспитания потомства, то есть чем «дороже обходятся» родителям потомки данного пола, тем их меньше производится. Из «теории равных затрат» Фишера вытекает, в частности, что в тех случаях, когда потомки разного пола имеют разные размеры, должно наблюдаться нарушение соотношения полов. Однако данные Хоува (Howe, 1977) по вороньим дроздам (Quiscalus quiscula), у которых самцы тяжелее самок на 20 %, и большое исследование Ньютона и Маркисса (Newton, Marquiss, 1978) по ястребу (Accipiter nisus), у которого, наоборот, самки в 2 раза массивнее самцов, не подтвердили предсказания теории Фишера[42][43]. Гамильтон (Hamilton, 1967) обратил внимание на ошибочность теории Фишера во всех случаях, когда имеет место локальная конкуренция за скрещивания. Он насчитал около 25 видов клещей и насекомых из 16 разных семейств, у которых постоянный значительный инбридинг сочетается с большим избытком самок и с арренотокической системой размножения[44].

По мнению Калмуса и Смита (Kalmus, Smith, 1960), значение третичного соотношения полов 1 : 1 оптимально, поскольку максимально облегчает встречу особей противоположного пола и снижает степень инбридинга[45]. Их теория не в состоянии объяснить наблюдаемые отклонения значений вторичного соотношения полов у многих видов от 1 : 1, а также его изменения в зависимости от различных факторов.

Ближе всех к идее регуляции соотношения полов подошёл Мэйнард Смит (1981), который предположил, что «родителям может быть выгодно производить потомство пола, более редкого в данной местности»[46].

Организменные механизмы регуляции соотношения полов

Связующим звеном обратной связи у перекрестноопыляемых растений служит количество пыльцы, попадающее на женский цветок, а у животных — интенсивность половой деятельности, которая проявляется через неодинаковое старение Х- и Y-спермиев и через разное сродство к ним свежих и старых яйцеклеток. При этом малые количества пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки — те факторы, которые приводят к увеличению рождаемости мужских особей.

Популяционные механизмы регуляции соотношения полов

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

Существование отрицательной обратной связи показано прямыми экспериментами по крайней мере у трёх видов (у одного вида растений и двух видов животных): Melandrium album, Lebistes reticulatus peters, Macrocheles. Многие виды растений и животных (4 вида растений и 16 видов животных), а также человек обладают теми или иными механизмами для её реализации[2]. Главная статья: Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна

См. также

Примечания

  1. Штерн К. (1965) Основы генетики человека. М., Медицина.
  2. Геодакян В. А., Геодакян С. В. (1958) Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Журнал общей биологии. 46 № 2, с. 201—216.
  3. Новосельский С. А. (1958) Вопросы демографической и санитарной статистики. М., Госстатиздат, с. 1-197.
  4. Scheinfield A. (1944) Women and men. New York, 405 p.
  5. It's a girl: The three deadliest words in the world — Mashru — Ram — The Independent — 18 January 2012 — 2013-12-12
  6. Flanders S. E. (1946) Control of sex and sex-limited polymorphism in the Hymenoptera.—Quart. Rev. Biol. 21 № 2, p. 135—143.
  7. Northcote Whitridge Thomas (1868—1936) Report on the Ibo-speaking peoples of Nigeria, Pt. 1. L. (1913), Rart II. — Demography
  8. У Хань. Жизнеописание Чжу Юаньчжана. М.: Наука, 1980.
  9. Эберс Г. Уарда. М.: Наука, 1965.
  10. Азия и Африка сегодня, 1970, № 5, с. 53—54.
  11. Sex ratio // Всемирная книга фактов ЦРУ
  12. Женщин в России на 10 миллионов больше, чем мужчин — http://www.demoscope.ru/weekly/2005/0219/barom01.php — Демоскоп Weekly — сайт, 24 октября - 6 ноября 2005 — 219—220
  13. Евгений Андреев Анатолий Вишневский Екатерина Кваша Татьяна Харькова Российская половозрастная пирамида. Диспропорция полов в России продолжает ослабевать — http://www.demoscope.ru/weekly/2005/0215/tema03.php — Демоскоп Weekly — сайт, 26 сентября - 9 октября 2005 — 215—216
  14. Heath C. W. (1954) Physique, temperament and sex ratio. Hum. Biol.. 26 N 4, p. 337—342.
  15. Левин В. Л. (1949) К вопросу о различной повреждаемости тканей самцов и самок. Опыты с белыми мышами. Докл. AН СССР. 66 № 4. с. 749—751.
  16. Левин В. Л. (1951) Некоторые особенности действия стрихнина на изолированные ткани и целые организмы самцов и самок грызунов. Докл. AН СССР. 78 № 1, с. 165—168.
  17. Левин В. Л. (1951) К вопросу о различной повреждаемости тканей самцов и самок. Опыты с белыми крысами. Докл. AН СССР. 78 № 4. с. 817—819.
  18. Лэк Д. (1957) Численность животных и её регуляция в природе. М., Изд-во иностр. лит. 400 с.
  19. Светлов П. Г., Светлова М. Г. (1950) Происхождение половых различий повреждаемости в онтогенезе двудомных цветковых растений. Докл. AН СССР. 70 № 5. с. 925—928.
  20. Hamilton J. B. (1948) The role of testicular secretions as indicated by the effects of castration in man and by studies of pathological conditions and the short life span associated with maleness. Recent Progress in Hormone Research, v. 3, N.Y., Acad. Press, p. 257—322.
  21. Bar-Anon R., Robertson A. (1975) Variation in sex ratio between progeny groups in dairy cattle. Theoret. Appl. Genet. 46 p. 63-65.
  22. Trivers R. L., Willard D. E. (1973) Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science. 179 № 4068, p. 90—92.
  23. Соrrens С. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). «Biol. Zbl.» 42, 465—480.
  24. Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sex ratio in seeds of Rumex acetosa L. as a result of sparse or abundant pollination. «Acta Biol. Cracov» Scr. Bot., 18, 101—114.
  25. Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2, 1-138.
  26. Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. «Heredity» 22 № 3, 41.
  27. Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. «Flora» 18/19
  28. Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Ass. Adv. Sci., p. 363—367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5, № 3, p. 248, ref. № 768).
  29. James W. H. (1976) Timing of fertilization and sex ratio of offspring. A review. Ann. Hum. Biol. 3 N 6, p. 549—556.
  30. Геодакян В. А., Кособутский В. И. (1967) Регуляция соотношения полов механизмом обратной связи. ДАН СССР. 173 № 4, с. 938—941.
  31. Schwinger E., Ites J., Korte B. (1976) Studies on frequency of Y-chromatin in human sperm. Hum. Genet. 34 N 3, p. 265—270.
  32. Hertwig R. (1912) Ober den derzeitigen Stand des Sexualitatsproblems.— Biol. Zentralblatt. В. 32.
  33. Кушакевич С. (1910) История развития половых желез у Rana esculenta. СПб.
  34. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. (1964) Половая структура популяций млекопитающих и её динамика. М., Наука, 233 с.
  35. Милованов В. К. (1962) Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных. М., Сельхозгиз, 696 с.
  36. Почему у миллиардеров чаще рождаются сыновья — Зарайя — Горветт — BBC Русская служба — 2016-11-09 — 2017-07-14 — en-GB
  37. Preventing gender-biased sex selection: an interagency statement // WHO, 2011
  38. Fisher R. A. (1930) The genetical theory of natural selection. Univ. Press, Oxford.
  39. Howe H. F. (1977) Sex ratio adjustment in the common grakle. Science. 198 p. 744—746.
  40. Newton J., Marquiss M. (1978) Sex ratio among nestlings of the European sparrowhawk. Am. Nat., (cit.: Maynard Smith J., 1978).
  41. Hamilton W. D. (1967) Extraordinary sex ratios. Science. 156 p. 477—488.
  42. Kalmus H., Smith A. B. (1960) Evolutionary origin of sexual differentiation and the sex-ratio. Nature. 186 N 4730, p. 1004—1006.
  43. Мэйнард Смит Дж. (1981) Эволюция полового размножения. М., Мир, 271 с.
I am not robot