Папоротниковидные

Статья на основе материалов из Википедии

Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют всех их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где — на каком уровне ветвления — заканчивается «стебель», и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Лист папоротника — вайя

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:

  • Подкласс Equisetidae — aut=Warm.
  • Подкласс Ophioglossidae — aut=Klinge
  • Подкласс Marattiidae — aut=Klinge
    • Порядок Marattiales — aut=Link
      • Семейство Marattiaceae — aut=Kaulf., подсемейства Danaeoideae, Marattioideae
  • Подкласс Polypodiidae — aut=Cronquist, Takht. & Zimmerm.
    • Порядок Osmundales — aut=Link
    • Порядок Hymenophyllales — aut=A.B.Frank
      • Семейство Hymenophyllaceae — aut=Mart.
    • Порядок Gleicheniales — aut=Schimp.
      • Семейство Gleicheniaceae — aut=C.Presl
      • Семейство Dipteridaceae — aut=Seward & E.Dale
      • Семейство Matoniaceae — aut=C.Presl
    • Порядок Schizaeales — aut=Schimp.
      • Семейство Schizaeaceae — aut=Kaulf., подсемейства Lygodioideae, Schizaeoideae, Anemioideae
    • Порядок Salviniales — aut=Bartl.
    • Порядок Cyatheales — aut=A.B.Frank
      • Семейство Cyatheaceae — aut=Kaulf., подсемейства Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, Metaxyoideae
    • Порядок Polypodiales — aut=Link
      • Семейство Cystodiaceae — aut=J.R.Croft
      • Семейство Lonchitidaceae — aut=C.Presl
      • Семейство Lindsaeaceae — aut=C.Presl
      • Семейство Saccolomataceae — aut=Doweld
      • Семейство Dennstaedtiaceae — aut=Lotsy
      • Семейство Pteridaceae — aut=E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
      • Семейство Aspleniaceae — aut=Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
      • Семейство Polypodiaceae — aut=J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:

Класс b=+ — Lycopodiopsida

  • Порядок Lycopodiales — aut=DC. ex Bercht. & J.Presl
    • Семейство Lycopodiaceae — aut=P.Beauv., подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae, Huperzioideae
  • Порядок Isoetales — aut=Prantl
  • Порядок Selaginellales — aut=Prantl
Класс b=+ — Polypodiopsida
  • Подкласс Equisetidae — aut=Warm.
    • Порядок Equisetales — aut=DC. ex Bercht. & J.Presl
  • Подкласс Ophioglossidae — aut=Klinge
    • Порядок Psilotales — aut=Prantl
      • Семейство Psilotaceae — aut=J.W.Griff. & Henfr.
    • Порядок Ophioglossales — aut=Link
      • Семейство Ophioglossaceae — aut=Martinov, подсемейства Helminthostachyoideae, Mankyuoideae, Ophioglossoideae, Botrychioideae
  • Подкласс Marattiidae — aut=Klinge
  • Подкласс Polypodiidae — aut=Cronquist, Takht. & W.Zimm.
    • Порядок Osmundales — aut=Link
    • Порядок Hymenophyllales — aut=A.B.Frank
      • Семейство Hymenophyllaceae — aut=Mart., подсемейства Trichomanoideae, Hymenophylloideae
    • Порядок Gleicheniales — aut=Schimp.
      • Семейство Matoniaceae — aut=C.Presl
      • Семейство Dipteridaceae — aut=Seward & E.Dale
      • Семейство Gleicheniaceae — aut=C.Presl
    • Порядок Schizaeales — aut=Schimp.
      • Семейство Lygodiaceae — aut=M.Roem.
      • Семейство Schizaeaceae — aut=Kaulf.
      • Семейство Anemiaceae — aut=Link
    • Порядок Salviniales — aut=Link
    • Порядок Cyatheales — aut=A.B.Frank
      • Семейство Thyrsopteridaceae — aut=C.Presl
      • Семейство Loxsomataceae — aut=C.Presl
      • Семейство Culcitaceae — aut=Pic.Serm.
      • Семейство Plagiogyriaceae — aut=Bower
      • Семейство Cibotiaceae — aut=Korall
      • Семейство Metaxyaceae — aut=Pic.Serm.
      • Семейство Dicksoniaceae — aut=M.R.Schomb.
      • Семейство Cyatheaceae — aut=Kaulf.
    • Порядок Polypodiales — aut=Link
      • Подпорядок Saccolomatineae — aut=Hovenkamp
        • Семейство Saccolomataceae — aut=Doweld
      • Подпорядок Lindsaeineae — aut=Lehtonen & Tuomisto
        • Семейство Cystodiaceae — aut=J.R.Croft
        • Семейство Lonchitidaceae — aut=C.Presl
        • Семейство Lindsaeaceae — aut=C.Presl ex M.R.Schomb.
      • Подпорядок Pteridineae — aut=J.Prado & Schuettp.
        • Семейство Pteridaceae — aut=E.D.M.Kirschn., подсемейства Parkerioideae, Cryptogrammoideae, Pteridoideae, Vittarioideae, Cheilanthoideae
      • Подпорядок Dennstaedtiineae — aut=Schwartsb. & Hovenkamp
      • Подпорядок Aspleniineae — aut=H.Schneid. & C.J.Rothf.
        • Семейство Cystopteridaceae — aut=Shmakov
        • Семейство Rhachidosoraceae — aut=X.C.Zhang
        • Семейство Diplaziopsidaceae — aut=X.C.Zhang & Christenh.
        • Семейство Desmophlebiaceae — aut=Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
        • Семейство Hemidictyaceae — aut=Christenh. & H.Schneid.
        • Семейство Aspleniaceae — aut=Newman
        • Семейство Woodsiaceae — aut=Herter
        • Семейство Onocleaceae — aut=Pic.Serm.
        • Семейство Blechnaceae — aut=Newman, подсемейства Stenochlaenoideae, Woodwardioideae, Blechnoideae
        • Семейство Athyriaceae — aut=Alston
        • Семейство Thelypteridaceae — aut=Ching ex Pic.Serm., подсемейства Phegopteridoideae, Thelypteridoideae
      • Подпорядок Polypodiineae — aut=Dumort.
        • Семейство Didymochlaenaceae — aut=Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
        • Семейство Hypodematiaceae — aut=Ching
        • Семейство Dryopteridaceae — aut=Herter, подсемейства Polybotryoideae, Elaphoglossoideae, Dryopteridoideae
        • Семейство Nephrolepidaceae — aut=Pic.Serm.
        • Семейство Lomariopsidaceae — aut=Alston
        • Семейство Tectariaceae — aut=Panigrahi
        • Семейство Oleandraceae — aut=Ching ex Pic.Serm.
        • Семейство Davalliaceae — aut=M.R.Schomb.
        • Семейство Polypodiaceae — aut=J.Presl & C.Presl, подсемейства Loxogrammoideae, Platycerioideae, Drynarioideae, Microsoroideae, Polypodioideae

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как , , и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода , корневища которого содержат производные флороглюцина[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов и .

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

В мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].

В кинематографе

Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

В изобразительном искусстве и фотографии

«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

Примечания

  1. Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
  2. Шипунов А. Б. — Папоротники Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др — М. : БРЭ, 2004 — 990 — ISBN 5-85270-213-7
  3. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений — М. : Наука, 1981 — 168
  4. Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие — http://www.lan.krasu.ru/studies/bio/up_sporplants.pdf — Красноярск : Краснояр. гос. ун-т, 2003 — 180 — ISBN 5-7638-0425-2 — да — https://web.archive.org/web/20050516025957/http://www.lan.krasu.ru/studies/bio/up_sporplants.pdf — 2005-05-16
  5. Smith, A. R. et al. classification for extant ferns. // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
  6. Korall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae) . // American Journal of Botany. — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
  7. Christenhusz M. J. M., Chase M. W. Trends and concepts in fern classification — Annals of Botany — journal, 2014 — 113 — 4 — 571—594 — en — 0305-7364 — 10.1093/aob/mct299
  8. The Pteridophyte Phylogeny Group A community-derived classification for extant lycophytes and ferns — Journal of Systematics and Evolution, 2016 — 54 — 6 — 563—603 — 10.1111/jse.12229
  9. Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
  10. Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
  11. Зимина Т. А. Папоротник .

Литература

Ссылки

  • Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений

I am not robot