Вересковые

Статья на основе материалов из Википедии

Ве́ресковые, или Эриковые[8] (лат. Ericaceae) — семейство двудольных растений порядка Верескоцветные. Общее число родов — более 150[9], число видов — более четырёх тысяч[5]. Растения этого семейства распространены по всему земному шару (в тропиках — обычно в горах), не встречаясь лишь в степях и пустынях. __TOC__

Общая информация

Представители семейства растут на кислых почвах, щелочных же почв, как правило, не переносят. Эта особенность связана с тем, что почти для всех вересковых характерен симбиоз с грибами в форме микоризы: корни растений оплетены грибными нитями — растения получают от грибов вещества из перегноя, грибы же получают взамен вещества, вырабатываемые растениями, при этом грибам для нормального развития требуется именно кислая среда.

Среди представителей семейства наиболее известны виды со съедобными ягодами из рода Вакциниум (брусника, голубика, клюква, черника), а также садовые декоративные растения: вереск, кальмия, пиерис, подбел, рододендрон, эрика.

Особое место среди вересковых занимают два наиболее обширных рода — Рододендрон и Эрика, каждый из которых объединяет более восьмисот видов[1]. Ещё один обширный род — Вакциниум (более четырёхсот видов[1]). Суммарное число видов в этих трёх родах составляет более половины от общего числа видов в семействе.

Вересковые наиболее близки к семействам Актинидиевые и Чайные. С последними вересковые особенно сходны по морфологии вегетативных органов и анатомическим особенностям древесины; кроме того, у некоторых представителей чайных, как и у большинства вересковых, лепестки срастаются при основании, а пыльники вскрываются короткими щелями.

Экология

Наилучшее развитие вересковых наблюдается в местах с кислыми почвами и достаточным количеством влаги. В таких условиях растения нередко образуют сплошные заросли: примером могут служить вересковые пустоши в равнинах Европы, клюква и голубика на сфагновых болотах, черника в субальпийском поясе Карпат, виды рододендрона в широколиственных лесах Западного Кавказа[2].

Биологическое описание

Вересковые — большей часть полукустарники, кустарнички и кустарники, иногда — небольшие деревья, иногда — многолетние травы (среди которые встречаются и сапрофиты). Изредка встречаются эпифиты (например, некоторые виды вакциниума).

Листья обычно очерёдные, реже супротивные или мутовчатые, цельные, лишённые прилистников. Могут быть трёх типов:

  • плоские, относительно широкие, кожистые (например, у представителей родов вакциниум, рододендрон, подбел);
  • заострённые, игольчатые (как у водяники);
  • мелкие, линейные, с бороздкой на нижней стороне, в которой расположены устьица (вереск, эрика и др.)[2].

Vaccinium sp.: диаграмма цветка

Цветок

Листья последнего типа присущи растениям из семейства Вересковые с так называемым «эрикоидным обликом» (по названию эрики, типового рода семейства), суть которого — в деревянистых побегах, покрытых мелкими кожистыми листьями (такой облик присущ и некоторым растениям, не относящимся к этому семейству).

Листья вересковых, как правило, приспособлены к уменьшению потери воды и поэтому часто покрыты мощной кутикулой, волосками, имеют подвёрнутый край и погружённые устьица. У болотных вересковых такое строение листьев, по последним данным, объясняется реакцией на недостаток азотистых соединений[3].

Цветки обычно обоеполые, но встречаются также и однополые.

Цветки у большинства представителей семейства актиноморфные (то есть через них можно провести несколько плоскостей симметрии), но встречаются исключения: к примеру, среди рододендронов нередки виды с зигоморфными цветками (то есть через них можно провести только одну плоскость симметрии).

Соцветия могут быть кистевидными, зонтиковидными или щитковидными.

Околоцветник двойной; наиболее распространён пятичленный план цветка, но встречаются также виды с двух-, трёх-, четырёх- и семичленными цветками. Чашечка обычно сростнолистная, но встречаются виды и с раздельнолистной чашечкой; чашечка нередко остаётся при плодах. Венчик обычно спайнолепестный, реже раздельнолепестный, с четырьмя или пятью лепестками. Тычинки и лепестки прикреплены к подпестичному нектарному диску. Тычинок обычно десять, в двух кругах, при этом тычинки в наружнем круге противостоят чашелистикам. Тычинки свободны, редко внизу срастаются с венчиком. Оба круга тычинок развиваются одинаково. Тычинки, как правило, снабжены придатками-рычагами, способствующими опылению насекомыми[3]. Пыльники вересковых вскрываются порами; у пыльников обычно имеются придатки в виде рожек. Пыльники обращены внутрь, прикреплены основанием или ниже средины, с растрескивающимися свободными половинками, реже приросшие всей длиной и раскрывающееся на верхушке дырочками или косыми щелями[2].

Завязь 4—5-гнёздная, реже 2—3-гнёздная, у большинства видов верхняя, у некоторых — нижняя (например, у представителей рода Вакциниум), обычно из пяти плодолистиков (их число может составлять от четырёх до десяти). Семязачатки — с двумя интегументами. Число семязачатков различно. Семязачатки могут быть как анатропными, так и кампилотропными. Столбик простой, выходит из выемки в верхушке завязи, длинный, с цельным или слабо лопастным рыльцем. Плацентация — центрально-угловая[2].

Плоды разнообразного типа: ягоды, костянки, многосемянные коробочки. Семена мелкие, с обильным эндоспермом и цилиндрическим, часто очень маленьким зародышем[2]. Эндотеций у подавляющего большинства представителей семейства отсутствует, а в случаях, когда он имеется, развит слабо (хорошо развит эндотеций лишь у растений родов Энкиантус и Бежария)[10].

Вересковые на территории России

Большинство вересковых на территории России — кустарнички: это представители родов Вакциниум, Вереск, Водяника, Зимолюбка, Кассиопея, Подбел, Толокнянка. Флора России включает несколько видов кустарников обширного рода Рододендрон, в том числе и виды, которые ранее выделяли в род Багульник. Роды, которые ранее относили к семейству Грушанковые (Pyrolaceae), представлены многолетними травами: Грушанка, Одноцветка, Ортилия.

На черноморском побережье Кавказа можно встретить единственное дерево из семейства Вересковые на территории России: представителя рода Земляничное дерево Arbutus andrachneАрбутус мелкоплодный[2].

Химический состав

Листья вересковых нередко содержат эфирные масла, из-за этого обладают своеобразным запахом. Это относится, к примеру, к растениям из рода Рододендрон — особенно к тем, которые ранее относили к роду Багульник.

Многие виды вересковых содержат гликозид андромедотоксин, который может стать причиной существенного снижения у человека кровяного давления, головокружения, рвоты и диареи.

Растения из рода Гаультерия содержат метилсалицилат, сходный по действию с аспирином[11].

Некоторые виды (к примеру, из родов Вакциниум и Рододендрон) содержат дубильные вещества.

Хозяйственное значение и применение

Сбор клюквы на плантации в штате Нью-Джерси, США

Среди вересковых хозяйственное значение имеют только некоторые виды из рода Вакциниум со съедобными плодами: брусника, голубика обыкновенная, клюква крупноплодная, клюква обыкновенная и черника обыкновенная. Ягоды этих растений съедобны как в сыром, так и в переработанном виде; из них готовят варенье, джем, сироп, вино. Некоторые виды (бруснику, клюкву обыкновенную и клюкву крупноплодную) выращивают в промышленном масштабе на специальных плантациях. Вереск используют в производстве верескового эля — традиционного шотландского крепкого пива.

Традиционное использование вересковых связано с лекарственными свойствами некоторых видов. Листья и побеги брусники применяются как дезинфицирующее и диуретическое средство в научной медицине. Суп, отвар или кисель из сушёных ягод черники помогает от поноса[12]. Плоды клюквы богаты витамином С, используются как противоцинготное средство, при простудных заболеваниях, ревматизме, ангине, авитаминозах. Ягоды и сок голубики — диетический продукт, усиливающий обмен веществ и действие сахаропонижающих препаратов. Чай из листьев толокнянки способствует выведению из организма мочи и часто применяется как народное средство во время заболеваний мочевого пузыря (например, при цистите), облегчающее болевые ощущения.

Некоторые вересковые — черника, брусника и особенно вереск — хорошие медоносы.

Древесину эрики древовидной (бриар) используют для изготовления курительных трубок.

Представители примерно двадцати родов используются в качестве декоративных растений: их ценят и за красивые цветки, и за декоративную окраску листвы. Наиболее широко распространены в садоводстве сорта рододендрона, а также вереска, пиериса, подбела и эрики. Поскольку имеются очень морозостойкие виды декоративных вересковых, вересковый сад можно организовать в регионах практически с любым, даже с весьма холодным, климатом. Низкорослые кустарнички из семейства Вересковые выращивают в рокариях.

Ягоды черники, содержащие значительные количества антоциана, используют как фиолетовый растительный краситель. В Шотландии, в культуре которой вереск занимает особое почётное место, из его листьев производили жёлтый краситель для знаменитой шотландки, из которой шили пледы и килты — национальную одежду шотландцев.

Плоды многих вересковых — корм многих лесных и болотных зверей и птиц.

Стебли и листья некоторых вересковых (брусника, голубика, толокнянка, багульник, а также рододендроны) применяются для дубления и окраски кож[4].

Ядовитые вересковые (рододендроны, багульник) имеют инсектицидное значение[4].

Классификация

Таксономия

В семействе Вересковые (Ericaceae), согласно современным представлениям, насчитывается более ста двадцати родов и свыше четырёх тысяч видов[5].

Ранее семейство понималось в более узком объёме[6], но по результатам генетических исследований, проведённых в начале XXI века участниками группы APG и другими исследователями, к вересковым были отнесены роды, до этого выделявшиеся в самостоятельные семейства Водяниковые (Empetraceae), Эпакрисовые (Epacridaceae), Подъельниковые, или Вертляницевые (Monotropaceae), Прионотесовые (Prionotaceae) и Грушанковые (Pyrolaceae). В новой системе семейства Ericaceae, предложенной в 2002 году К. А. Крон и соавторами в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований, было выделено 8 подсемейств: , Arbutoideae, Monotropoideae, , , , и [13].

Кладограмма, отражающая филогенетические связи подсемейств семейства Ericaceae

Позднейшие исследования, уточнившие филогению Вересковых, выявили, что подсемейство Monotropoideae в том объёме, в котором оно принималось в работе К. А. Крон и соавторов, оказалось парафилетическим (в него было вложено подсемейство Arbutoideae)[7]. Для устранения парафилии было предложено выделить трибу Pyroleae подсемейства Monotropoideae в отдельное подсемейство [5]; заметим, что именно такая трактовка этого таксона была принята в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987)[6].

Приводимая справа кладограмма отражает современные представления о филогенетических связях девяти подсемейств семейства Ericaceae. По оценкам, полученным палеоботаниками, распад семейства Ericaceae на отдельные ветви начался примерно 90 млн лет тому назад[5][7].

Роды

См. также этот список в более полном виде, с указанием подсемейств и триб: Роды семейства Вересковые.

Примечания

  1. Ботаника. Энциклопедия
  2. Шипунов А. Б. — Семейство Вересковые Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др — М. : БРЭ, 2004 — 990 — ISBN 5-85270-213-7
  3. Энциклопедический словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений / Сост. Г. С. Оголевец — М. : Сельхозгиз, 1951 — 59 — 584
  4. См. Вересковые на сайте MOBOT.
  5. Тахтаджян А. Л.  Система магнолиофитов — Л. : Наука, 1987 — 439 — С. 101—103.
  6. Liu Zhenwen, Jolles D. D., Zhou Jing, Peng Hua, Milne R. I.  — Multiple origins of circumboreal taxa in Pyrola (Ericaceae), a group with a Tertiary relict distribution — http://aob.oxfordjournals.org/content/114/8/1701.full Annals of Botany, 2014, 114 (8) — P. 1701—1709. — .
  7. Цвелёв Н. Н. О русских названиях семейств покрытосеменных растений — Под ред. Н. Н. Цвелёва — Новости систематики высших растений — сборник —
  8. Ericaceae на The Plant List.
  9. Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales — https://books.google.ru/books?id / Ed. by K. Kubitzki — Berlin : Springer Science & Business Media, 2013 — xi + 489 — (The Families and Genera of Vascular Plants/ Vol. 6) — ISBN 978-3-642-05714-4 — P. 151.
  10. Вермейлен, Нико.  Полезные травы. Иллюстрированная энциклопедия: Пер. с англ. Б. Н. Головкина — М. : Лабиринт Пресс, 2002 — 320 — ISBN 5-9287-0244-2 — С. 133.
  11. Блинова К. Ф. и др. Ботанико-фармакогностический словарь : Справ. пособие — http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/botaniko-farmakognost_slovar1990.djvu / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева —
  12. Kron K. A., Judd W. S., Stevens P. F., Crayn D. M., Anderberg A. A., Gadek P. A., Quinn C. J., Luteyn J. L.  — Phylogenetic classification of Ericaceae: molecular and morphological evidence — http://www.biomedsearch.com/article/Phylogenetic-classification-Ericaceae-molecular-morphological/94335045.html The Botanical Review, 2002, 68 (3) — P. 335—423. — .

center

Dracophyllum secundum

center

Bejaria imthurnii

center

Cassiope mertensiana

Литература

----
  • Александрова М. С.  Интродукция вересковых в Москве — Бюллетень главного ботанического сада, 1991 — 161 — 7
  • Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ — Botanica / ред. Д. Григорьев и др — М. : Könemann, 2006 (русское издание) — 1020 — ISBN 3-8331-1621-8
  • Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н.  Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений. 4-е изд — М. : Издательский центр «Академия», 2006 — 456 — ISBN 5-7695-2141-4 — 3000 — Еленевский, Соловьёва, Тихомиров
  • Кожевников Ю. П.  — Семейство вересковые (Ericaceae) Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна — М. : Просвещение, 1981 — 5. Ч. 2. Цветковые растения — 88—95 — 300000
  • Мазуренко М. Т.  Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез) — http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/mazurenko1982_veresk_kust_dv.djvu / Отв. ред. А. П. Хохряков — М. : Наука, 1982 — 184 — 1200 — Мазуренко — УДК 582.912.42
  • Хессайон Д. Г.  Всё о декоративноцветущих кустарниках — The flowering shrub expert / Пер. с англ. О. И. Романовой — Изд. 2-е, исправленное — М. : Кладезь-Букс, 2007 — 128 — ISBN 978-5-93395-249-7 — 10000

Ссылки